Leksykon biologiczny

Andrzej Jasiński [A.J.], Czesław Jura [Cz-J.], Wincenty Kilarski [W.K.], Halina Krzanowska [H.K.], Adam Krzanowski [A.K.], Eugenia Poganowa [E.P.],

Wiesława Rudnicka [W.R.], Maria Sarnecka-Keller [M.S.-K.],

Stanisława Stokłosowa [S.S.]

Obwoluta, okładka, karta tytułowa Andrzej Gosik

Rysunki Adam Werka

Redaktorzy Krystyna Łabszowa Ewa Maria Szczepańska

Redaktorzy techniczni Tadeusz Deskur, Janina Hammer

Korektorzy Małgorzata Dzikowska, Halina Fertak, Maria Sielicka-Soroka

Tytuł dotowany przez Ministra Edukacji Narodowej.

i Copyright by Wydawnictwo “Wiedza Powszechna" Warszawa 1992

ISBN 83-214-0375-1

Przystępując do opracowania Leksykonu redakcja stanęła przed trudnym zada­niem, musiała dokonać ostrej selekcji. Spośród dziesiątków tysięcy nazw i terminów, używanych w poUsIdm piśmiennictwie biologicznym, wybrano około pięciu tysięcy, Wybór stanowi wynik poszukiwań takiego zestawu wiadomości, który dawałby możliwie pełny obraz osiągnięć i kierunków rozwoju biologii. Zwrócono szczególną uwagę na funkcjonowanie organizmów, uwzględniając przede wszystkim terminy z zakresu morfologii, fizjologii, biochemii, genetyki, ewolucjonizmu, ekologii. Nato­miast z zakresu systematyki uwzględniono tylko te formy roślin i zwierząt oraz jednostki systematyczne, które były niezbędne do przedstawienia problemów ogólno-biologicznych. Leksykon zawiera także pewną ilość terminów przestarzałych, ale istotnych z punktu widzenia historycznego. Dobierając hasła redakcja miała na uwadze przede wszystkim odbiorców poszukujących wyjściowych pojęć z zakresu biologii. Należy się jednak spodziewać, że Leksykon będzie służył także studentom, nauczycielom i początkującym badaczom.

Hasła są zróżnicowane co do długości. Najobszerniejsze, o charakterze przeglą­dowym, dotyczą zagadnień podstawowych, ogólnobiologicznych; hasła krótkie od­noszą się do dziedzin szczegółowych lub pokrewnych biologii. Wiadomości starano się tak opracować, ażeby były zrozumiałe dla odbiorcy nie posiadającego wykształ­cenia biologicznego. Niektóre, dotyczące np. biologii molekularnej, mogą jednak sprawiać pewne trudności. Tego nie dało się uniknąć, gdyż dyscypliny młode, kształ­tujące dopiero swoje pojęcia, wymagają lepszego przygotowania. Ze względu na gwałtowny postęp w tych dziedzinach, za którym nie nadążał wieloletni cykl pro­dukcyjny Leksykonu, umieszczono w nim tylko wiadomości ugruntowane w dziełach podręcznikowych. Nie było już możliwości wprowadzenia wielu nowych terminów, często nie przyswojonych jeszcze przez polskie piśmiennictwo, które w ciągu ostat­nich lat weszły do literatury światowej. Nie dało się też uwzględnić wszystkich zmian, jakim wciąż podlega nazewnictwo biologiczne, jak również uniknąć różnic w poziomie szczegółowości opracowania haseł. Jako zasadę przyjęto stosowanie pol­skich terminów, a także polskich nazw roślin i zwierząt. Przy terminach pochodzą­cych z języków obcych, z wyjątkiem nazw związków chemicznych, podano objaśnie­nia etymologiczne. Jeżeli spolszczony wyraz brzmi identycznie jak łaciński lub grecki, w objaśnieniach tych nie powtarzano go, np. abortus <łac.) ->• poronienie, gdy podobnie — podano oryginalne brzmienie, np. absorpcja <łac. absorptźo) -*• wchła­nianie. Jeżeli spolszczony wyraz pochodzi z języka obcego współczesnego, w objaś­nieniach etymologicznych podano skrót tego języka, np. ancestralny
B 10 LOG l r7 M V

PRZEDMOWA

O kolejności alfabetycznej haseł składających się z dwóch lub większej liczby wy­razów decyduje pierwszy wyraz, dopiero potem następny, np. “jelito ślepe", “jelito-dyszne", a nie “jelitodyszne", “jelito ślepe". Zastosowano różne rodzaje odsyłaczy. Znak “—>-" umieszczony bezpośrednio po nazwie hasła odsyła Czytelnika do hasła, w którym znajduje się poszukiwana wiadomość, np. abortus —•- poronienie. Ten sam znak “—>•" umieszczony przed jakimś słowem kieruje Czytelnika do tak brzmiącego hasła, w którym można znaleźć uzupełniające wyjaśnienie. Skrót “zob. też" (zobacz też) odsyła Czytelnika do hasła z dodatkowymi informacjami na omawiany temat. Zamiast powtarzać w tekście hasła pełne brzmienie wyrazu hasłowego stosuje się jedynie pierwszą jego literę, np. “k." zamiast “kręgosłup". Przy hasłach wielowyra-zowych używa się podobnych skrótów, np. “w.o." zamiast “walec osiowy".

Redaktorzy dziękują wszystkim, którzy przyczynili się do powstania Leksykonu:

Wydawnictwu Wiedza Powszechna, Autorom, Recenzentom, Kolegom, których grono jest zbyt liczne, aby można ich było wymieniać. Szczególnie wdzięczni jesteśmy Pani mgr Krystynie Łabszowej, która z niezwykłym zaangażowaniem i znajomością przed­miotu koordynowała wszystkie prace. Leksykon, będący pierwszą tego typu publi­kacją w Polsce, nie może być wolny od niedociągnięć. Zwracamy się do przyszłych użytkowników Leksykonu, z prośbą o nadsyłanie wszelkich uwag i propozycji po­zwalających na doskonalenie jego następnych wydań.

ang. — angielski arab. — arabski f r. — francuski gr. — grecki hiszp. — hiszpański hol. — holenderski łac. — łaciński mai. — malajski maled. — malediwski n.-łac. — nowołaciński peruw. — peruwiański

płd. — południowy, południe

płn.—północny, północ

port. — portugalski

rzecz. — rzeczownik

słów. — słowiański

syngal. — syngaleski

śrdw.-łac. — średniowiecznołaciński

środk. — środkowy

wsch.—wschodni, wschód

zach.—zachodni, zachód

liin{?iTmiiimmiiiiniii inni

a. ..:-- _ “ , -^ . . ^

ABIOTYCZNE CZYNNIKI

A

ABDOMINALNY <łac. abdomen = brzuch) — l) brzuszny; 2) odwłokowy. [Cz.J.]

ABERRACJE CHROMOSOMOWE <łac. aber-ratio == zbłądzenie), mutacje chromosomo­we — zmiany struktury chromosomów spo­wodowane ich poprzecznym pękaniem, a na­stępnie przemieszczaniem się odcinków chro­mosomowych. A.ch. powstają spontanicznie lub pod działaniem czynników zewnętrznych, np. promieni jonizujących, mutagenów che­micznych lub promieniowania nadfioletowe­go. Dzielą się na cztery kategorie: deticjen-cje, duplikacje, inwersje i translokacje. D e -ficjencje polegają na ubytku (wypadnię­ciu) końcowego lub innego (d e l e c j e) od­cinka chromosomu i mogą prowadzić do efek­tów letalnych. Duplikacje polegają na podwojeniu odcinka chromosomu. Dają one widoczne efekty fenotypowe, a jednocześnie stanowią mechanizm zwiększania się ilości materiału genetycznego w ewolucji orga­nizmów. Inwersje polegają na obróceniu odcinka chromosomu o 180°, np. jeżeli nor­malny chromosom zawiera układ genów ABCDEF, to po inwersji w obrębie odcinka B—E układ ten zmieni się na AEDCBF. U heterozygoty pod względem inwersji (u której jeden z homologicznych chromoso­mów jest normalny, a drugi zawiera inwer­sję) w czasie koniugacji chromosomów w me-jozie występują pętle inwersyjne, które utrudniają crossing over i powodują stałe sprzężenie genów ze sobą. Translokacje polegają na wymianie odcinków między chro­mosomami niehomologicznymi albo nawet na złączeniu się ze sobą dwu chromosomów (tzw. fuzje Robertsona). U heterozygoty pod względem translokacji chromosomy o wza­jemnie wymienionych odcinkach koniugują wspólnie, tworząc sprzężone ze sobą układy obejmujące dwie (lub więcej) pary chromo­somów. Zależnie od sposobu segregacji tych chromosomów oprócz gamet normalnych mo­gą powstawać gamety niepełnowartościowe, w których występuje brak lub nadmiar pew­nych odcinków chromosomowych, co powo­duje obniżoną płodność. Translokacje prowa­dzą do zmian w sprzężeniach genów. Spo­krewnione gatunki często różnią się ułoże­niem genów w chromosomie, dotyczy to zwłaszcza inwersji i translokacji i pozwala śledzić drogi rozwojowe gatunków. Dlatego też a.ch. wykorzystuje się w badaniach ewo­lucyjnych. Zob. też: heterozygota struktural­na; heterozygoty kompleksowe. [H.K.]

a- = przeczenie + mos == życie + genesis = powstanie, pochodzenie) -»• samorództwo.

ABIOTYCZNA STREFA —>• troposterą oraz w skorupie ziemskiej zasadniczo poniżej 3 m, choć korzenie roślin mogą sięgać głębiej, a bakterie w pokładach węgla spotkano na­wet poniżej l km, w ropie naftowej zaś na głębokości 2—3 km. Zob. też: kosmobiologia;

aeroplankton. [A.K.]

ABIOTYCZNE CZYNNIKI • edaficzne. [A.K.)

ABISAL

10

ABISAL
ABORTUS <łac.> ->• poronienie.

ABSCYSYNOWY KWAS -* regulatory wzro­stu i rozwoju roślin.

ABSORPCJA <łac. dbsorptźo) ->• wchłanianie.

ACELOMATY • bezjamowce.

ACETABULABIA

zielenice.

ACETABULUM <łac. acetabulluTO = naczynie na ocet) — l) rodzaj prostej przyssawki u przywr, tasiemców i pijawek, w formie za­głębienia w ciele. Umięśnienie a. składa Się z trzech warstw. Środkowa ma promienisty (w stosunku do powierzchni ciała) układ włó­kien, a dwie pozostałe równoległy; 2) zagłę­bienie w kości biodrowej, zwane też panew­ką, wchodzące w skład stawu biodrowego;

3) u owadów jakiekolwiek zagłębienie w czło­nach nogi wchodzące w skład stawu. [Cz.J.]

ACETYLOCHOLINA — octan ->• choliny, po­wstający z choliny i aktywnego kwasu octo­wego, tj. acetylokoenzymu A. W organizmie zwierząt wyższych a. jest neurohormonem, czyli chemicznym przekaźnikiem impulsów nerwowych w parasympatycznym układzie nerwowym. Gdy do synapsy dociera impuls nerwowy, rozpoczyna się natychmiast synte­za a., katalizowana przez enzym acetylazę cholinową. Po przekazaniu bodźca do komór­ki innej tkanki a. ulega rozkładowi katalizo­wanemu przez esterazę acetylocholinową,

która występuje zarówno w zakończeniach nerwowych, jak i w samym włóknie. [M.S.-K.]

ACTH -> kortykotropina.

ACYDOFILE <łac. acidus = kwaśny + gr. phileo = lubię) — rośliny i zwierzęta znaj­dujące w środowiskach kwaśnych optymalne warunki do życia i rozwoju. Z roślin przykła­dem mogą być turzyce i żurawiny, ze zwie­rząt — węgorek octowy, żyjący w fermentu­jących owocach. [Cz.J.]

ACYDOFITY <łac. acźdus = kwaśny + gr. phytón == roślina) — rośliny żyjące w środo­wiskach kwaśnych, np. borówka czarna, uni­kająca podłoża zasobnego w wapń. [Cz.J.]

ACYDOFOBY <łac. acźdus = kwaśny + gr. phóbos = lęk) — organizmy unikające śro­dowisk kwaśnych; należy do nich większość roślin i zwierząt. [Cz.J.]

ADAPTACJA <łac. adaptatźo) —- przystoso­wanie.

ADAPTACJA ENZYMATYCZNA — zmiana aktywności pewnych enzymów w komórce dokonująca się w odpowiedzi na bodźce ze­wnętrzne, którymi są najczęściej stężenie substratu lub stężenie końcowego produktu reakcji enzymatycznej. Zmiana aktywności enzymu może wynikać ze zmienionej syntezy białka enzymatycznego lub ze zmiany akty­wacji istniejącego prekursora enzymu i wy­rażać się zarówno wzrostem aktywności enzy­matycznej (indukcja enzymatyczna), jak i jej obniżeniem (represja enzymatyczna). Przy­kładem indukcji enzymatycznej mo­że być zwiększenie syntezy /?-galaktozydazy przez komórki pałeczki okrężnicy, gdy jedy­nym źródłem węgla dla tych komórek jest laktoza lub inne /?-galaktozydy, których roz­kład jest katalizowany przez (ff-galaktozyda-zę. Enzym ten jest produkowany w zniko­mych ilościach, gdy komórki rosną na podło­żu zawierającym glukozę, natomiast gdy glukoza zostanie zastąpiona przez laktozę, ilość produkowanego enzymu wzrasta ponad tysiąckrotnie. Przykładem represji en­zymatycznej może być zupełne obniże­nie aktywności syntetazy tryptofanu, gdy ko­mórki pałeczki okrężnicy rosną na pożywce

11

ADKRUSTACJA ściany KOMÓRKOWEJ

zawierającej tryptofan; przy braku tego aminokwasu syntetaza jest produkowana w znacznych ilościach. Te związki drobnoczą-steczkowe, które indukują syntezę białka en­zymatycznego, noszą nazwę induktorów, natomiast te, które hamują syntezę białek enzymatycznych, nazywamy represorami (-»- operon). [M.S.-K.]

ADAPTACYJNA WARTOŚĆ -r przystoso­wawcza wartość.

ADDISONA CHOROBA ^ cisawica.

ADDYCJA <łac. addźtto = dodawanie) ->• mu­tacje.

ADELFOGAMIA [cz.j.)

ADENINA -* puryny.

ADENOWIRUSY — grupa wirusów zwierzę­cych o charakterystycznej budowie osłonki białkowej (kapsydu), złożonej z 252 podjedno-stek, i zawierających DNA jako materiał ge­netyczny. A. zakażają komórki zwierząt ssą­cych i człowieka, a niektóre z nich mogą po­wodować zmiany nowotworowe. [H.K.]

ADENOZYNA -» nukleozydy.

ADENOZYNODIFOSFORAN, ADP — fosfo­ran adenozynomonofosforanu (—• nukleotydy) zawierający jedno wiązanie bogate w ener­gię. Bierze udział w przenoszeniu reszt fosfo­ranowych. Powstaje z —• adenozynotrifosfo-ranu, gdy ten uczestniczy w procesie —>• fosfo-rylacji różnego typu związków lub dostarcza energii do tworzenia nowych wiązań. Przy intensywnej pracy mięśni zapasy ATP mogą być uzupełnione przez przeniesienie wysoko­energetycznego fosforanu z ^ fosfagenu na ADP, przy czym reakcja jest katalizowana przez enzym kinazę kreatynową. W krytycz­nych sytuacjach ADP może służyć do odtwo­rzenia ATP w myśl reakcji: ADP+ADP =^ •s^ATP+AMP, katalizowanej przez swoisty

enzym, zwany miokinazą. Stężenie ADP kon­troluje natężenie oddychania mitochondrial-nego, ponieważ utlenienie i fosforylacja są ściśle ze sobą związane, a ADP stanowi istot­ny składnik fosforylacji, np. w czasie pracy mięśni ATP przechodzi w ADP, co powoduje wzmożenie oddychania, które z kolei uzupeł­nia zapas ATP. [M.S.-K.]

ADENOZYNOMONOFOSFORAN — nukleo­tydy.

ADENOZYNOTRIFOSFORAN, ATP — zwią­zek -> wysokoenergetyczny zbudowany z ade­nozynomonofosforanu (—>• nukleotydy), do którego dwoma wiązaniami bogatymi w ener­gię przyłączone są dwie reszty fosforanowe (-> fosforylacja). ATP stanowi centrum go­spodarki energetycznej komórki. W bogatych w energię wiązaniach ATP jest gromadzona energia chemiczna uwalniana w procesach katabolicznych. Energia ta może być wyko­rzystywana w reakcjach anabolicznych lub zamieniana w inny rodzaj, np. w energię me­chaniczną przy skurczu mięśni. ATP spełnia też ważną rolę jako koenzym transferaz ka­talizujących przenoszenie różnych grup z jed­nych związków na inne. Przenoszeniu ulegać mogą; reszta ortofosforanu (proces katalizo­wany przez kinazy) — co prowadzi do po­wstania ADP; reszta pirofosforanu — w wy­niku czego powstaje AMP; reszta AMP — z odszczepieniem grupy PP (->• aktywacja aminokwasów); reszta adenozyny — przy czym odszczepia się ortofosforan i pirofosfo-ran (np. w czasie aktywacji metioniny, która bierze udział w procesach transmetylacji). Z ATP współdziałają też ATPazy, enzymy o różnej swoistości rozkładające hydrolitycz-nie bogate w energię wiązania kwasu fosfo­rowego; uwolniona energia jest wykorzysty­wana w komórce. [M.S.-K.]

ADH

wazopresyna.

ADKRUSTACJA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ

(lać. ad = do, w celu + crusto = pokrywam coś zewnętrzną warstwą) — proces nakłada­nia się na powierzchnię ściany komórkowej ciągłych warstw substancji lipofilnych, np. kutyny, suberyny, wosków. Mogą to być rów­nież substancje hydrofilne o charakterze sa-charydów, np. kaloza, śluzy roślinne. [E.P.]

ADORALNY

12

ADORALNY <łac. ad = do, przy + n.-łac. kowych gromadzi się tlen stanowiący końco-

oralźs = ustny) — l) przyustny, zlokalizowa- wy produkt fotosyntezy, zużywany następnie

ny po stronie ust; 2) gębowy. [Cz.J.] przez roślinę w procesie oddychania. [E.P.j

ADP -> adenozynodifosforan.

ADRENALINA, epinetryna — jeden z hor­monów regulujących gospodarkę cukrową or­ganizmu, syntetyzowany w rdzeniu nadner­czy, a także na zakończeniach włókien ner­wowych układu sympatycznego. Powoduje szybkie przekształcenie glikogenu wątroby w glukozę i wzrost jej poziomu w krwi. Jest antagonistą insuliny. W układzie nerwowym a. pośredniczy w przenoszeniu bodźców z włókien nerwowych do tkanek. Po wpro­wadzeniu do organizmu wywołuje szereg re­akcji, m.in. uczucie strachu, niepokoju, przy­spiesza bicie serca, zwęża naczynia krwio­nośne obwodowe, co wpływa na wzrost ciś­nienia krwi, oraz przyspiesza przepływ krwi przez naczynia wieńcowe serca. A. jest pierw­szym hormonem otrzymanym w stanie czy­stym (J. Takamine 1901). [S.S.]

ADRENOKORTYKOTROPINA -^ kortyko-tropina.

ADSORPCJA <łac. ad = do, przy + sorbeo = wchłaniam) — gromadzenie się cząsteczek ja­kiejś substancji na powierzchni innej sub­stancji, zwanej adsorbentem. Najczęściej za­chodzi a. cząsteczek z fazy gazowej lub z roz­tworu na powierzchni ciał stałych. Na zasa­dzie a. działają m.in. pochłaniacze zapachów, na powierzchni których (np. na węglu drzew­nym rozdrobnionym, a więc o bardzo dużej powierzchni) nagromadzają się cząsteczki lot­nych substancji zapachowych. Na zasadzie a. może również zachodzić rozdział mieszaniny związków (—• chromatografia). [M.S.-K.j

AERENCHYMA chyma = wypełnianie, miąższ), miękisz prze­wietrzający — tkanka -> miękiszowa o luź­nym układzie komórek, charakteryzująca się obecnością dobrze rozbudowanego układu przestworów międzykomórkowych, często w postaci wielkich komór i kanałów powietrz­nych, ułatwiających sprawną wymianę gazo­wą. Występuje obficie np. w organach roślin wodnych, żyjących w środowisku ubogim w tlen. W systemie przestworów międzykomór-

AEROBIONTY aer = powietrze + bióo = żyję) ~'" tlenowce.

AEROBY
AEROPLANKTON
AEROTAKSJE tak-sis == układ, porządek) — ruchy zwierząt bę­dące wyrazem reakcji na prądy powietrza, np. ustawianie się w kierunku prądów po­wietrza, unikanie prądów, odpowiednie za­chowywanie się pod wpływem wzrostu natę­żenia prądów powietrza, a także wykorzysty­wanie prądów powietrza do lotów. [Cz.J.]

AEROTROPIZM
AFAZJA
13

AGRANULOCYTY

mowy. A. motoryczna powstaje wskutek uszkodzenia dolnej części płata czołowego. Chory rozumie mowę, ale nie może artykuło­wać słów. A. amnestyczna powstaje po uszkodzeniu okolicy skroniowo-ciemieniowej. Chory nie pamięta znaczenia słów. [S.S.]

AFITYCZNA ERA a- == przeczenie + phytón = roślina) -> ery geologiczne.

AGAMETA game-tes == małżonek) — komórka rozrodcza u za­rodnikowców i roślin nie uczestnicząca w procesie płciowym (kopulacji), mogąca po­wstać w wyniku mejozy lub mitozy, jak np. spory zarodnikowców, mikrospory i makro-spory roślin. [Cz.J.]

AGAMIA agamia — bezżeństwo) — nie­zdolność do rozmnażania płciowego wynika­jąca z niedorozwoju narządów płciowych. Występuje np. u robotnic pszczół. [Cz.J.]

AGAMICZNE ROZMNAŻANIE agamia = bezżeństwo) -> bezpłciowe rozmnażanie.

AGAMMAGLOBULINEMIA — choroba dzie­dziczna wynikająca z niezdolności do syntezy białek (y-glotoulin) odpornościowych. [H.K.]

AGAMODISTOMUM • meta-cerkaria.

AGAMOGONIA agamos = bezżenny + ponoś = zrodzenie, spłodzenie, potomek) — l) rozmnażanie bezpłciowe; termin najczę­ściej stosowany w odniesieniu do rozmnażania się zarodnikowców pełzakowatych; 2) niewy-twarzanie gamet, co może być wywołane bar­dzo różnymi czynnikami. [Cz.J.]

AGAMOSPERMIA
AGAR (mai. agar-agar) — polisacharyd o strukturze sieciowej, będący mieszaniną agarozy i agarozopektyny, występujący u większości krasnorostów. W celach han­dlowych otrzymywany z rodzaju Gelidium. Stosowany w przemyśle farmaceutycznym i spożywczym, w mikrobiologii używany do sporządzania podłoży stałych. [W.R.]

AGLUTYNACJA <łac. aggiutino = przykle­jam) — l) skupianie się i zlepianie komórek bądź organizmów (np. drobnoustrojów) pod wpływem ^->- aglutynin w środowisku płyn­nym. Znane są liczne przykłady tego zjawi­ska: a. płytek krwi stanowi pierwszą fazę tworzenia się skrzepu białego w przypadku uszkodzenia naczynia krwionośnego, a. czer­wonych ciałek krwi została wykorzystana do oznaczania grup krwi, a. pomiędzy komórką jajową i plemnikiem jest istotnym warun­kiem zapłodnienia; 2) u bakterii łączenie się pojedynczych osobników w duże skupienia, widoczne gołym okiem; na tworzeniu takich skupień polega działanie swoistych przeciw­ciał na antygeny bakteryjne. [Cz.J.]

: wymiana
wymiana -> Mała encyklopedia kultury antycznej
wymiana -> J. C. Pollock
wymiana -> Leksykon historii polski po II wojnie światowej 1944-1997 Gryf wyd. I, Warszawa 1999 od autoróW