Leksykon biologiczny
pod redakcją
Czesława Jury i Haliny Krzanowskiej
WIEDZA POWSZECHNA • WARSZAWA
Noty encyklopedyczne napisali (w nawiasie skróty nazwisk)
Andrzej Jasiński [A.J.], Czesław Jura [Cz-J.], Wincenty Kilarski [W.K.], Halina Krzanowska [H.K.], Adam Krzanowski [A.K.], Eugenia Poganowa [E.P.],
Wiesława Rudnicka [W.R.], Maria Sarnecka-Keller [M.S.-K.],
Stanisława Stokłosowa [S.S.]
Obwoluta, okładka, karta tytułowa Andrzej Gosik
Rysunki Adam Werka
Redaktorzy Krystyna Łabszowa Ewa Maria Szczepańska
Redaktorzy techniczni Tadeusz Deskur, Janina Hammer
Korektorzy Małgorzata Dzikowska, Halina Fertak, Maria Sielicka-Soroka
Tytuł dotowany przez Ministra Edukacji Narodowej.
i Copyright by Wydawnictwo “Wiedza Powszechna" Warszawa 1992
ISBN 83-214-0375-1
PRZEDMOWA
Przystępując do opracowania Leksykonu redakcja stanęła przed trudnym zadaniem, musiała dokonać ostrej selekcji. Spośród dziesiątków tysięcy nazw i terminów, używanych w poUsIdm piśmiennictwie biologicznym, wybrano około pięciu tysięcy, Wybór stanowi wynik poszukiwań takiego zestawu wiadomości, który dawałby możliwie pełny obraz osiągnięć i kierunków rozwoju biologii. Zwrócono szczególną uwagę na funkcjonowanie organizmów, uwzględniając przede wszystkim terminy z zakresu morfologii, fizjologii, biochemii, genetyki, ewolucjonizmu, ekologii. Natomiast z zakresu systematyki uwzględniono tylko te formy roślin i zwierząt oraz jednostki systematyczne, które były niezbędne do przedstawienia problemów ogólno-biologicznych. Leksykon zawiera także pewną ilość terminów przestarzałych, ale istotnych z punktu widzenia historycznego. Dobierając hasła redakcja miała na uwadze przede wszystkim odbiorców poszukujących wyjściowych pojęć z zakresu biologii. Należy się jednak spodziewać, że Leksykon będzie służył także studentom, nauczycielom i początkującym badaczom.
Hasła są zróżnicowane co do długości. Najobszerniejsze, o charakterze przeglądowym, dotyczą zagadnień podstawowych, ogólnobiologicznych; hasła krótkie odnoszą się do dziedzin szczegółowych lub pokrewnych biologii. Wiadomości starano się tak opracować, ażeby były zrozumiałe dla odbiorcy nie posiadającego wykształcenia biologicznego. Niektóre, dotyczące np. biologii molekularnej, mogą jednak sprawiać pewne trudności. Tego nie dało się uniknąć, gdyż dyscypliny młode, kształtujące dopiero swoje pojęcia, wymagają lepszego przygotowania. Ze względu na gwałtowny postęp w tych dziedzinach, za którym nie nadążał wieloletni cykl produkcyjny Leksykonu, umieszczono w nim tylko wiadomości ugruntowane w dziełach podręcznikowych. Nie było już możliwości wprowadzenia wielu nowych terminów, często nie przyswojonych jeszcze przez polskie piśmiennictwo, które w ciągu ostatnich lat weszły do literatury światowej. Nie dało się też uwzględnić wszystkich zmian, jakim wciąż podlega nazewnictwo biologiczne, jak również uniknąć różnic w poziomie szczegółowości opracowania haseł. Jako zasadę przyjęto stosowanie polskich terminów, a także polskich nazw roślin i zwierząt. Przy terminach pochodzących z języków obcych, z wyjątkiem nazw związków chemicznych, podano objaśnienia etymologiczne. Jeżeli spolszczony wyraz brzmi identycznie jak łaciński lub grecki, w objaśnieniach tych nie powtarzano go, np. abortus <łac.) ->• poronienie, gdy podobnie — podano oryginalne brzmienie, np. absorpcja <łac. absorptźo) -*• wchłanianie. Jeżeli spolszczony wyraz pochodzi z języka obcego współczesnego, w objaśnieniach etymologicznych podano skrót tego języka, np. ancestralny
B 10 LOG l r7 M V
PRZEDMOWA
O kolejności alfabetycznej haseł składających się z dwóch lub większej liczby wyrazów decyduje pierwszy wyraz, dopiero potem następny, np. “jelito ślepe", “jelito-dyszne", a nie “jelitodyszne", “jelito ślepe". Zastosowano różne rodzaje odsyłaczy. Znak “—>-" umieszczony bezpośrednio po nazwie hasła odsyła Czytelnika do hasła, w którym znajduje się poszukiwana wiadomość, np. abortus —•- poronienie. Ten sam znak “—>•" umieszczony przed jakimś słowem kieruje Czytelnika do tak brzmiącego hasła, w którym można znaleźć uzupełniające wyjaśnienie. Skrót “zob. też" (zobacz też) odsyła Czytelnika do hasła z dodatkowymi informacjami na omawiany temat. Zamiast powtarzać w tekście hasła pełne brzmienie wyrazu hasłowego stosuje się jedynie pierwszą jego literę, np. “k." zamiast “kręgosłup". Przy hasłach wielowyra-zowych używa się podobnych skrótów, np. “w.o." zamiast “walec osiowy".
Redaktorzy dziękują wszystkim, którzy przyczynili się do powstania Leksykonu:
Wydawnictwu Wiedza Powszechna, Autorom, Recenzentom, Kolegom, których grono jest zbyt liczne, aby można ich było wymieniać. Szczególnie wdzięczni jesteśmy Pani mgr Krystynie Łabszowej, która z niezwykłym zaangażowaniem i znajomością przedmiotu koordynowała wszystkie prace. Leksykon, będący pierwszą tego typu publikacją w Polsce, nie może być wolny od niedociągnięć. Zwracamy się do przyszłych użytkowników Leksykonu, z prośbą o nadsyłanie wszelkich uwag i propozycji pozwalających na doskonalenie jego następnych wydań.
CZESŁAW JURA i HAUNA KRZANOWSKA
WYKAZ SKRÓTÓW
ang. — angielski arab. — arabski f r. — francuski gr. — grecki hiszp. — hiszpański hol. — holenderski łac. — łaciński mai. — malajski maled. — malediwski n.-łac. — nowołaciński peruw. — peruwiański
płd. — południowy, południe
płn.—północny, północ
port. — portugalski
rzecz. — rzeczownik
słów. — słowiański
syngal. — syngaleski
śrdw.-łac. — średniowiecznołaciński
środk. — środkowy
wsch.—wschodni, wschód
zach.—zachodni, zachód
liin{?iTmiiimmiiiiniii inni
a. ..:-- _ “ , -^ . . ^
ABIOTYCZNE CZYNNIKI
A
ABDOMINALNY <łac. abdomen = brzuch) — l) brzuszny; 2) odwłokowy. [Cz.J.]
ABERRACJE CHROMOSOMOWE <łac. aber-ratio == zbłądzenie), mutacje chromosomowe — zmiany struktury chromosomów spowodowane ich poprzecznym pękaniem, a następnie przemieszczaniem się odcinków chromosomowych. A.ch. powstają spontanicznie lub pod działaniem czynników zewnętrznych, np. promieni jonizujących, mutagenów chemicznych lub promieniowania nadfioletowego. Dzielą się na cztery kategorie: deticjen-cje, duplikacje, inwersje i translokacje. D e -ficjencje polegają na ubytku (wypadnięciu) końcowego lub innego (d e l e c j e) odcinka chromosomu i mogą prowadzić do efektów letalnych. Duplikacje polegają na podwojeniu odcinka chromosomu. Dają one widoczne efekty fenotypowe, a jednocześnie stanowią mechanizm zwiększania się ilości materiału genetycznego w ewolucji organizmów. Inwersje polegają na obróceniu odcinka chromosomu o 180°, np. jeżeli normalny chromosom zawiera układ genów ABCDEF, to po inwersji w obrębie odcinka B—E układ ten zmieni się na AEDCBF. U heterozygoty pod względem inwersji (u której jeden z homologicznych chromosomów jest normalny, a drugi zawiera inwersję) w czasie koniugacji chromosomów w me-jozie występują pętle inwersyjne, które utrudniają crossing over i powodują stałe sprzężenie genów ze sobą. Translokacje polegają na wymianie odcinków między chromosomami niehomologicznymi albo nawet na złączeniu się ze sobą dwu chromosomów (tzw. fuzje Robertsona). U heterozygoty pod względem translokacji chromosomy o wzajemnie wymienionych odcinkach koniugują wspólnie, tworząc sprzężone ze sobą układy obejmujące dwie (lub więcej) pary chromosomów. Zależnie od sposobu segregacji tych chromosomów oprócz gamet normalnych mogą powstawać gamety niepełnowartościowe, w których występuje brak lub nadmiar pewnych odcinków chromosomowych, co powoduje obniżoną płodność. Translokacje prowadzą do zmian w sprzężeniach genów. Spokrewnione gatunki często różnią się ułożeniem genów w chromosomie, dotyczy to zwłaszcza inwersji i translokacji i pozwala śledzić drogi rozwojowe gatunków. Dlatego też a.ch. wykorzystuje się w badaniach ewolucyjnych. Zob. też: heterozygota strukturalna; heterozygoty kompleksowe. [H.K.]
ABIOGENEZA a- = przeczenie + mos == życie + genesis = powstanie, pochodzenie) -»• samorództwo.
ABIOTYCZNA STREFA —>• troposterą oraz w skorupie ziemskiej zasadniczo poniżej 3 m, choć korzenie roślin mogą sięgać głębiej, a bakterie w pokładach węgla spotkano nawet poniżej l km, w ropie naftowej zaś na głębokości 2—3 km. Zob. też: kosmobiologia;
aeroplankton. [A.K.]
ABIOTYCZNE CZYNNIKI • edaficzne. [A.K.)
ABISAL
10
ABISAL
ABORTUS <łac.> ->• poronienie.
ABSCYSYNOWY KWAS -* regulatory wzrostu i rozwoju roślin.
ABSORPCJA <łac. dbsorptźo) ->• wchłanianie.
ACELOMATY • bezjamowce.
ACETABULABIA
zielenice.
ACETABULUM <łac. acetabulluTO = naczynie na ocet) — l) rodzaj prostej przyssawki u przywr, tasiemców i pijawek, w formie zagłębienia w ciele. Umięśnienie a. składa Się z trzech warstw. Środkowa ma promienisty (w stosunku do powierzchni ciała) układ włókien, a dwie pozostałe równoległy; 2) zagłębienie w kości biodrowej, zwane też panewką, wchodzące w skład stawu biodrowego;
3) u owadów jakiekolwiek zagłębienie w członach nogi wchodzące w skład stawu. [Cz.J.]
ACETYLOCHOLINA — octan ->• choliny, powstający z choliny i aktywnego kwasu octowego, tj. acetylokoenzymu A. W organizmie zwierząt wyższych a. jest neurohormonem, czyli chemicznym przekaźnikiem impulsów nerwowych w parasympatycznym układzie nerwowym. Gdy do synapsy dociera impuls nerwowy, rozpoczyna się natychmiast synteza a., katalizowana przez enzym acetylazę cholinową. Po przekazaniu bodźca do komórki innej tkanki a. ulega rozkładowi katalizowanemu przez esterazę acetylocholinową,
która występuje zarówno w zakończeniach nerwowych, jak i w samym włóknie. [M.S.-K.]
ACTH -> kortykotropina.
ACYDOFILE <łac. acidus = kwaśny + gr. phileo = lubię) — rośliny i zwierzęta znajdujące w środowiskach kwaśnych optymalne warunki do życia i rozwoju. Z roślin przykładem mogą być turzyce i żurawiny, ze zwierząt — węgorek octowy, żyjący w fermentujących owocach. [Cz.J.]
ACYDOFITY <łac. acźdus = kwaśny + gr. phytón == roślina) — rośliny żyjące w środowiskach kwaśnych, np. borówka czarna, unikająca podłoża zasobnego w wapń. [Cz.J.]
ACYDOFOBY <łac. acźdus = kwaśny + gr. phóbos = lęk) — organizmy unikające środowisk kwaśnych; należy do nich większość roślin i zwierząt. [Cz.J.]
ADAPTACJA <łac. adaptatźo) —- przystosowanie.
ADAPTACJA ENZYMATYCZNA — zmiana aktywności pewnych enzymów w komórce dokonująca się w odpowiedzi na bodźce zewnętrzne, którymi są najczęściej stężenie substratu lub stężenie końcowego produktu reakcji enzymatycznej. Zmiana aktywności enzymu może wynikać ze zmienionej syntezy białka enzymatycznego lub ze zmiany aktywacji istniejącego prekursora enzymu i wyrażać się zarówno wzrostem aktywności enzymatycznej (indukcja enzymatyczna), jak i jej obniżeniem (represja enzymatyczna). Przykładem indukcji enzymatycznej może być zwiększenie syntezy /?-galaktozydazy przez komórki pałeczki okrężnicy, gdy jedynym źródłem węgla dla tych komórek jest laktoza lub inne /?-galaktozydy, których rozkład jest katalizowany przez (ff-galaktozyda-zę. Enzym ten jest produkowany w znikomych ilościach, gdy komórki rosną na podłożu zawierającym glukozę, natomiast gdy glukoza zostanie zastąpiona przez laktozę, ilość produkowanego enzymu wzrasta ponad tysiąckrotnie. Przykładem represji enzymatycznej może być zupełne obniżenie aktywności syntetazy tryptofanu, gdy komórki pałeczki okrężnicy rosną na pożywce
11
ADKRUSTACJA ściany KOMÓRKOWEJ
zawierającej tryptofan; przy braku tego aminokwasu syntetaza jest produkowana w znacznych ilościach. Te związki drobnoczą-steczkowe, które indukują syntezę białka enzymatycznego, noszą nazwę induktorów, natomiast te, które hamują syntezę białek enzymatycznych, nazywamy represorami (-»- operon). [M.S.-K.]
ADAPTACYJNA WARTOŚĆ -r przystosowawcza wartość.
ADDISONA CHOROBA ^ cisawica.
ADDYCJA <łac. addźtto = dodawanie) ->• mutacje.
ADELFOGAMIA [cz.j.)
ADENINA -* puryny.
ADENOWIRUSY — grupa wirusów zwierzęcych o charakterystycznej budowie osłonki białkowej (kapsydu), złożonej z 252 podjedno-stek, i zawierających DNA jako materiał genetyczny. A. zakażają komórki zwierząt ssących i człowieka, a niektóre z nich mogą powodować zmiany nowotworowe. [H.K.]
ADENOZYNA -» nukleozydy.
ADENOZYNODIFOSFORAN, ADP — fosforan adenozynomonofosforanu (—• nukleotydy) zawierający jedno wiązanie bogate w energię. Bierze udział w przenoszeniu reszt fosforanowych. Powstaje z —• adenozynotrifosfo-ranu, gdy ten uczestniczy w procesie —>• fosfo-rylacji różnego typu związków lub dostarcza energii do tworzenia nowych wiązań. Przy intensywnej pracy mięśni zapasy ATP mogą być uzupełnione przez przeniesienie wysokoenergetycznego fosforanu z ^ fosfagenu na ADP, przy czym reakcja jest katalizowana przez enzym kinazę kreatynową. W krytycznych sytuacjach ADP może służyć do odtworzenia ATP w myśl reakcji: ADP+ADP =^ •s^ATP+AMP, katalizowanej przez swoisty
enzym, zwany miokinazą. Stężenie ADP kontroluje natężenie oddychania mitochondrial-nego, ponieważ utlenienie i fosforylacja są ściśle ze sobą związane, a ADP stanowi istotny składnik fosforylacji, np. w czasie pracy mięśni ATP przechodzi w ADP, co powoduje wzmożenie oddychania, które z kolei uzupełnia zapas ATP. [M.S.-K.]
ADENOZYNOMONOFOSFORAN — nukleotydy.
ADENOZYNOTRIFOSFORAN, ATP — związek -> wysokoenergetyczny zbudowany z adenozynomonofosforanu (—>• nukleotydy), do którego dwoma wiązaniami bogatymi w energię przyłączone są dwie reszty fosforanowe (-> fosforylacja). ATP stanowi centrum gospodarki energetycznej komórki. W bogatych w energię wiązaniach ATP jest gromadzona energia chemiczna uwalniana w procesach katabolicznych. Energia ta może być wykorzystywana w reakcjach anabolicznych lub zamieniana w inny rodzaj, np. w energię mechaniczną przy skurczu mięśni. ATP spełnia też ważną rolę jako koenzym transferaz katalizujących przenoszenie różnych grup z jednych związków na inne. Przenoszeniu ulegać mogą; reszta ortofosforanu (proces katalizowany przez kinazy) — co prowadzi do powstania ADP; reszta pirofosforanu — w wyniku czego powstaje AMP; reszta AMP — z odszczepieniem grupy PP (->• aktywacja aminokwasów); reszta adenozyny — przy czym odszczepia się ortofosforan i pirofosfo-ran (np. w czasie aktywacji metioniny, która bierze udział w procesach transmetylacji). Z ATP współdziałają też ATPazy, enzymy o różnej swoistości rozkładające hydrolitycz-nie bogate w energię wiązania kwasu fosforowego; uwolniona energia jest wykorzystywana w komórce. [M.S.-K.]
ADH
wazopresyna.
ADKRUSTACJA ŚCIANY KOMÓRKOWEJ
(lać. ad = do, w celu + crusto = pokrywam coś zewnętrzną warstwą) — proces nakładania się na powierzchnię ściany komórkowej ciągłych warstw substancji lipofilnych, np. kutyny, suberyny, wosków. Mogą to być również substancje hydrofilne o charakterze sa-charydów, np. kaloza, śluzy roślinne. [E.P.]
ADORALNY
12
ADORALNY <łac. ad = do, przy + n.-łac. kowych gromadzi się tlen stanowiący końco-
oralźs = ustny) — l) przyustny, zlokalizowa- wy produkt fotosyntezy, zużywany następnie
ny po stronie ust; 2) gębowy. [Cz.J.] przez roślinę w procesie oddychania. [E.P.j
ADP -> adenozynodifosforan.
ADRENALINA, epinetryna — jeden z hormonów regulujących gospodarkę cukrową organizmu, syntetyzowany w rdzeniu nadnerczy, a także na zakończeniach włókien nerwowych układu sympatycznego. Powoduje szybkie przekształcenie glikogenu wątroby w glukozę i wzrost jej poziomu w krwi. Jest antagonistą insuliny. W układzie nerwowym a. pośredniczy w przenoszeniu bodźców z włókien nerwowych do tkanek. Po wprowadzeniu do organizmu wywołuje szereg reakcji, m.in. uczucie strachu, niepokoju, przyspiesza bicie serca, zwęża naczynia krwionośne obwodowe, co wpływa na wzrost ciśnienia krwi, oraz przyspiesza przepływ krwi przez naczynia wieńcowe serca. A. jest pierwszym hormonem otrzymanym w stanie czystym (J. Takamine 1901). [S.S.]
ADRENOKORTYKOTROPINA -^ kortyko-tropina.
ADSORPCJA <łac. ad = do, przy + sorbeo = wchłaniam) — gromadzenie się cząsteczek jakiejś substancji na powierzchni innej substancji, zwanej adsorbentem. Najczęściej zachodzi a. cząsteczek z fazy gazowej lub z roztworu na powierzchni ciał stałych. Na zasadzie a. działają m.in. pochłaniacze zapachów, na powierzchni których (np. na węglu drzewnym rozdrobnionym, a więc o bardzo dużej powierzchni) nagromadzają się cząsteczki lotnych substancji zapachowych. Na zasadzie a. może również zachodzić rozdział mieszaniny związków (—• chromatografia). [M.S.-K.j
AERENCHYMA chyma = wypełnianie, miąższ), miękisz przewietrzający — tkanka -> miękiszowa o luźnym układzie komórek, charakteryzująca się obecnością dobrze rozbudowanego układu przestworów międzykomórkowych, często w postaci wielkich komór i kanałów powietrznych, ułatwiających sprawną wymianę gazową. Występuje obficie np. w organach roślin wodnych, żyjących w środowisku ubogim w tlen. W systemie przestworów międzykomór-
AEROBIONTY aer = powietrze + bióo = żyję) ~'" tlenowce.
AEROBY
AEROPLANKTON
AEROTAKSJE tak-sis == układ, porządek) — ruchy zwierząt będące wyrazem reakcji na prądy powietrza, np. ustawianie się w kierunku prądów powietrza, unikanie prądów, odpowiednie zachowywanie się pod wpływem wzrostu natężenia prądów powietrza, a także wykorzystywanie prądów powietrza do lotów. [Cz.J.]
AEROTROPIZM
AFAZJA
13
AGRANULOCYTY
mowy. A. motoryczna powstaje wskutek uszkodzenia dolnej części płata czołowego. Chory rozumie mowę, ale nie może artykułować słów. A. amnestyczna powstaje po uszkodzeniu okolicy skroniowo-ciemieniowej. Chory nie pamięta znaczenia słów. [S.S.]
AFITYCZNA ERA a- == przeczenie + phytón = roślina) -> ery geologiczne.
AGAMETA game-tes == małżonek) — komórka rozrodcza u zarodnikowców i roślin nie uczestnicząca w procesie płciowym (kopulacji), mogąca powstać w wyniku mejozy lub mitozy, jak np. spory zarodnikowców, mikrospory i makro-spory roślin. [Cz.J.]
AGAMIA agamia — bezżeństwo) — niezdolność do rozmnażania płciowego wynikająca z niedorozwoju narządów płciowych. Występuje np. u robotnic pszczół. [Cz.J.]
AGAMICZNE ROZMNAŻANIE agamia = bezżeństwo) -> bezpłciowe rozmnażanie.
AGAMMAGLOBULINEMIA — choroba dziedziczna wynikająca z niezdolności do syntezy białek (y-glotoulin) odpornościowych. [H.K.]
AGAMODISTOMUM • meta-cerkaria.
AGAMOGONIA agamos = bezżenny + ponoś = zrodzenie, spłodzenie, potomek) — l) rozmnażanie bezpłciowe; termin najczęściej stosowany w odniesieniu do rozmnażania się zarodnikowców pełzakowatych; 2) niewy-twarzanie gamet, co może być wywołane bardzo różnymi czynnikami. [Cz.J.]
AGAMOSPERMIA
AGAR (mai. agar-agar) — polisacharyd o strukturze sieciowej, będący mieszaniną agarozy i agarozopektyny, występujący u większości krasnorostów. W celach handlowych otrzymywany z rodzaju Gelidium. Stosowany w przemyśle farmaceutycznym i spożywczym, w mikrobiologii używany do sporządzania podłoży stałych. [W.R.]
AGLUTYNACJA <łac. aggiutino = przyklejam) — l) skupianie się i zlepianie komórek bądź organizmów (np. drobnoustrojów) pod wpływem ^->- aglutynin w środowisku płynnym. Znane są liczne przykłady tego zjawiska: a. płytek krwi stanowi pierwszą fazę tworzenia się skrzepu białego w przypadku uszkodzenia naczynia krwionośnego, a. czerwonych ciałek krwi została wykorzystana do oznaczania grup krwi, a. pomiędzy komórką jajową i plemnikiem jest istotnym warunkiem zapłodnienia; 2) u bakterii łączenie się pojedynczych osobników w duże skupienia, widoczne gołym okiem; na tworzeniu takich skupień polega działanie swoistych przeciwciał na antygeny bakteryjne. [Cz.J.]
|